Doctorat

par LUGLIA Mathieu

Caractérisation et facteurs structurants des fonctions microbiennes des sédiments de la zone intertidale en Guyane française : des vasières estuariennes aux mangroves matures

Mots clés : activité catabolique, activité enzymatique, diversité fonctionnelle, dynamique hydro-sédimentaire, dynamique successionnelle, estuaire, Guyane française, mangrove, matière organique, micro-phytobenthos, rhizosphère, saison hydro-climatique, sédiment, sol, tannin, vasière

Directeurs de thèse : Daniel Guiral (DR1, IRD), Stéven Criquet (MC HDR, AMU)

Mes premiers travaux de recherche ont débuté à l’IMBE en Thèse. Ces recherches, effectuées à l’interface entre les domaines terrestres et marins en Guyane française, m’ont permis d’étudier les relations fonctionnelles et les interactions biotiques existant entre les communautés microbiennes, les activités enzymatiques et les facteurs environnementaux au cours d’une dynamique successionnelle, allant des vasières estuariennes aux mangroves matures.
Les résultats issus de ces premiers travaux ont souligné l’importance des instabilités hydro-sédimentaires régionales, se déclinant à toutes les autres sous-échelles spatiales, dans la mise en place et la structuration des fonctions microbiennes au sein des sédiments intertidaux de Guyane française. En outre, pour les différents stades successionnels étudiés, les facteurs de structuration sont apparus variables. Néanmoins, la matière organique, en termes de quantité et de qualité, s’est révélée être un facteur prépondérant pour l’expression de ces fonctions et ce pour l’ensemble du continuum écologique (Fig.).

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Ces travaux de recherche ont également permis de contribuer à la connaissance d’aspects non étudiés en Guyane française et très peu documentés au plan international ; comme par exemple :

  • 1) l’étude des communautés microbiennes et de leurs activités enzymatiques pour des écosystèmes littoraux tropicaux à substrat meuble et instable ;
  • 2) la caractérisation fonctionnelle des communautés microbiennes rhizosphériques associées aux formations de mangrove et aux diverses espèces constitutives de ces peuplements.

Enfin, durant cette période, j’ai également participé à de nombreux travaux portant sur la dynamique, l’expression et la vulnérabilité des fonctions microbiennes de sols et de sédiments dans différents contextes et au travers de programmes à finalités diverses ; comme par exemple :

  • 1) la recherche d’indicateurs en vue de l’adaptation et de la mise en œuvre de la DCE européenne pour les masses d’eaux côtières et de transition de Guyane française ;
  • 2) l’étude des processus et de la dynamique de cicatrisation de la mangrove de la baie de Fort-de-France en Martinique après le passage de l’ouragan Dean ;
  • 3) l’étude des incidences des poly-contaminations (chlordécone, HAP, ETM) d’origine anthropique sur les activités enzymatiques des sédiments des mangroves de Martinique.

Contexte général de recherche

Les côtes de Guyane française, soumises au transit Sud-Est/Nord-Ouest des sédiments de l’Amazone, sont périodiquement affectées par des phases d’extension et de recul. La sédimentation et la stabilisation temporaires des bancs de vase sont le point de départ de colonisations biologiques dont les évolutions et les stades ultimes dépendront d’un ensemble de facteurs hautement variables. Parmi ceux-ci, on peut distinguer : 1) l’intensité et l’orientation des houles ; premiers acteurs des processus érosifs ; 2) la géomorphologie ; facteur de différenciation locale modulant l’impact des houles ; 3) l’intensité et la dynamique des courants littoraux ; moteurs du transport et de l’exportation des sédiments. Ces dynamiques aux échelles locales et régionales s’intègrent dans des variabilités spatio-temporelles plus étendues correspondant : 1) au flux total des sédiments exportés par l’Amazone dont les quantités sont issues principalement des conditions climatiques affectant le bassin amazonien et, plus en amont, des processus érosifs de la Cordillère des Andes ; 2) au niveau moyen des océans dont les variations sont déterminées par les conditions climatiques générales mais aussi par les cycles de variation à longue période des positions respectives de la Lune et de la Terre.
En zone intertidale, l’exondation périodique des sédiments de surface des vasières, en fonction des cycles des marées, permet leur colonisation par des communautés phytobenthiques mobiles. Cette nouvelle biomasse contribue, par la production de substances polymériques extracellulaires, à la stabilisation de l’interface eau-sédiment et est à la base d’une chaîne alimentaire reposant sur la faune interstitielle des sédiments. L’ensemble de ces micro-, méio- et macrofaunes benthiques est activement exploité par l’avifaune en période d’exondation et par les poissons et les juvéniles de crevettes en phase de submersion.
Cette maturation biologique des sédiments de surface et les modifications structurales et biogéochimiques progressives, qui en découlent, permettent l’enracinement des propagules issues des mangroves matures environnantes par le jeu des marées. Un stade de mangrove pionnière paucispécifique se développe alors en front d’océan et le long des rives des estuaires. Dans un premier temps, le développement des arbres favorise la rétention de nouvelles propagules et donc, à terme, le succès colonisateur de ces nouvelles plantules. Ce processus qui, globalement, se traduit par une croissance et une densification graduelle de la végétation, conduit alors à l’interception de l’énergie lumineuse indispensable à la productivité des communautés phytobenthiques à la base des réseaux trophiques des vasières. Ainsi, d’un système dominé par la productivité des diatomées, on observe une bascule vers un écosystème reposant de plus en plus sur la productivité des palétuviers.
L’essentiel de la production arborée alimente une litière dont l’exportation directe par les courants de marée est limitée par l’enchevêtrement des troncs et des racines. Ce piégeage mécanique assure une rétention de la biomasse produite par les palétuviers au sein de la mangrove. Les éléments nutritifs, initialement présents dans les couches sédimentaires plus profondes des bancs de vase, sont ainsi remis à disposition des chaînes trophiques après 1) leur assimilation racinaire via les communautés microbiennes rhizosphériques et leur immobilisation au sein des biomasses aériennes et racinaires des palétuviers et 2) la minéralisation microbienne de la litière à l’interface eau-sédiment. Ainsi, ce double processus d’immobilisation et de minéralisation contribue progressivement à enrichir les niveaux supérieurs des sols.
L’arrivée et l’implantation des palétuviers modifient aussi radicalement l’environnement sédimentaire en particulier par les adaptations morphologiques et physiologiques qu’ils développent pour coloniser ces espaces meubles et instables, anoxiques, potentiellement riches en sulfures, salés et sujets à des submersions et des sédimentations fréquentes et périodiques. L’existence de systèmes racinaires adaptés, tels que les pneumatophores (Avicennia, Laguncularia) et les racines échasses dotées de lenticelles (Rhizophora), permet la création de micro-environnements aérobies au sein de sédiments globalement anoxiques où les processus de minéralisation sont couplés à la réduction de composés minéraux oxydés (NO3-, oxy-hydroxydes de Fe et de Mn, SO42-).
En outre, les litières de mangrove sont issues d’une végétation caractérisée par des teneurs importantes en métabolites secondaires (polyphénols). Ces composés, plus ou moins complexes, sont peu biodégradables. De plus, ils sont susceptibles de générer des effets allélopathiques ; facteurs de sélection et de limitation de la croissance des communautés microbiennes et de la méiofaune qui réalise une fragmentation de la matière organique facilitant sa minéralisation ultérieure. Ainsi, ces propriétés peuvent induire globalement une biodégradation lente de la litière. Enfin, les palétuviers produisent et libèrent dans les sols des exsudats et des lysats racinaires essentiels aux communautés microbiennes rhizosphériques. Ces dernières, de plus en plus perçues comme des partenaires pré-symbiotiques, accroissent la bio-disponibilité et l’assimilation des éléments nutritifs et favorisent ainsi la croissance et la productivité des palétuviers. La production de ces molécules est spécifique aux diverses espèces et les quantités générées sont dépendantes de la productivité des arbres mais aussi de leurs états sanitaire et physiologique. Il en résulte des modifications qualitative et quantitative de la production et de la disponibilité de ces métabolites au cours du cycle de vie des palétuviers mais aussi dans l’espace en fonction de la dynamique successionnelle des mangroves de Guyane française. En effet, les trois genres de palétuviers (Avicennia, Rhizophora, Laguncularia) présents en Guyane se structurent spatialement en fonction de la distance à l’océan ; une notion qui regroupe divers facteurs de structuration interreliés tels que la salinité des eaux de submersion et interstitielles, la fréquence et la durée des phases d’exondation et de submersion, la compaction des sédiments et l’importance des métabolismes aérobies et anaérobies. Ainsi, les contextes rhizosphériques diffèrent pour les divers stades de développement 1) des populations au sein d’un même faciès et au cours de la croissance des arbres et 2) des peuplements au sein d’une même zone et en fonction de leur histoire, de leur localisation et de leur positionnement topographique.

Objectifs et questionnements

L’instabilité des conditions hydro-sédimentaires, qui structure et gouverne les écosystèmes littoraux de Guyane française, constitue un contexte exceptionnel de recherche pour étudier l’ensemble des liens fonctionnels et des interactions biotiques régulant les fonctions des communautés microbiennes 1) au sein des vasières dont l’interface sédiment/eau ou air en fonction des cycles de marée est colonisée par des biofilms algaux et 2) au sein des divers faciès et stades de développement des mangroves ; sources d’apports au sol d’une matière organique riche en métabolites secondaires et plus ou moins abondante en fonction de la productivité des palétuviers et des contextes d’exportation hydrodynamique de la litière.

Cette thèse a pour principal objectif de contribuer à la connaissance d’aspects non étudiés en Guyane française et très peu documentés au plan international ; comme par exemple :

  • 1) l’étude des communautés microbiennes et de leurs activités enzymatiques pour des écosystèmes littoraux tropicaux à substrat meuble et instable ;
  • 2) la caractérisation fonctionnelle des communautés microbiennes rhizosphériques associées aux formations de mangrove et aux diverses espèces constitutives de ces peuplements.

Pour cette recherche, différentes étapes d’étude et de questionnement ont été dégagées ; en l’occurrence :

  • 1) caractériser et étudier les potentiels enzymatiques des vasières estuariennes et des mangroves et déterminer leurs facteurs de structuration ;
  • 2) étudier les incidences de la colonisation des vasières par la mangrove pionnière sur leurs fonctions microbiennes : sont-elles spécifiques à l’espèce de palétuvier (Avicennia vs Laguncularia) ?
  • 3) étudier les relations et les interactions entre les fonctions cataboliques microbiennes des sols rhizosphériques et la dynamique successionnelle des mangroves : diffèrent-elles en fonction des saisons, des faciès de développement de la mangrove et des espèces qui la composent ?

Il est cependant nécessaire de dissocier, pour les communautés microbiennes et leurs activités cataboliques, les variabilités potentiellement liées à l’origine et à la nature des sources de carbone et d’énergie de celles susceptibles d’être induites par les variations spatio-temporelles des paramètres abiotiques majeurs de structuration physique des écosystèmes de vasières et de mangroves.
Ainsi, il sera pris en compte :

  • 1) la qualité chimique de la matière organique des sols en fonction des formations végétales présentes, de leur composition et de leur stade de développement ;
  • 2) les caractéristiques physico-chimiques des sols et des eaux interstitielles en fonction de la localisation des divers faciès de mangrove et, en particulier, leur positionnement topographique par rapport au niveau moyen des marées et leur éloignement au trait de côte et au réseau hydrographique qui les traverse. En effet, ces paramètres déterminent les fréquences et les durées respectives des phases d’exondation et de submersion par les marées ainsi que la composition chimique de ces eaux.